7. Взаимодействие всех членов популяции и между разными видами

До сих пор мы фокусировались на ситуациях, в которых каждая игра проводится между двумя игроками, отобранными из популяции случайным образом. Однако нередки случаи, когда все члены популяции играют одновременно или взаимодействуют два разных вида; они требуют специального анализа, и мы представим его в данном разделе.

В ходе эволюционного взаимодействия встречаются ситуации, когда все члены популяции играют одновременно, а не парами. В биологии стадо животных с определенной комбинацией различных, заданных на генетическом уровне моделей поведения может бороться за тот или иной ресурс или территорию. В экономике или бизнесе многие компании, стратегии которых продиктованы корпоративной культурой, могут конкурировать все со всеми.

Такие эволюционные игры находятся в той же зависимости с рациональными коллективными играми из главы 11, что и парные эволюционные игры, представленные в предыдущих разделах, с рациональными играми с двумя участниками, о которых шла речь в главах 4–7. Подобно тому как мы преобразовали графики ожидаемых выигрышей из этих глав в диаграммы уровней приспособленности на рис. 12.4, рис. 12.7 и рис. 12.9, мы можем преобразовать графики для игр с коллективным действием (см. рис. 11.6–11.8) в графики приспособленности в эволюционных играх.

Рассмотрим в качестве примера вид животных, все члены которого приходят на общее пастбище. В этом виде есть два фенотипа: один агрессивно борется за пищу, а другой бродит вокруг и пытается подобрать то, что удается. Если доля агрессивных особей небольшая, для них это лучше, но если их слишком много, выиграют тихони, которые смогут добыть себе больше пищи, игнорируя постоянные схватки сородичей. По сути, это коллективная игра в труса, в которой был бы точно такой же график приспособленности, как и на рис. 11.7. Поскольку здесь не требуется никаких новых принципов или методов, мы предоставляем вам возможность самостоятельно развить эту идею.

Теперь рассмотрим последний тип эволюционного взаимодействия, а именно тот, который происходит между членами не одного и того же, а разных видов. Во всех предыдущих случаях у игроков из определенной популяции были одинаковые предпочтения. Например, в игре в доверие из раздела 4 игроки типа L от рождения отдавали предпочтение кафе Local Latte, а игроки типа S — кафе Starbucks, однако уровень приспособленности каждого типа был выше, когда встреча происходила в Local Latte. Структура игры «битва полов» (единственный класс игр, который мы еще не проанализировали) подразумевает иную схему выигрышей. Хотя участники такой игры по-прежнему заинтересованы встретиться либо в Starbucks, либо в Local Latte (если они не встретятся, выигрыш каждого составит 0), теперь каждый тип предпочитает другое кафе. Это предпочтение позволяет выделить два типа. На языке биологии их больше нельзя рассматривать как случайно выбранные из однородной популяции животных[225]. Они, скорее, должны принадлежать к разным видам.

Для изучения таких игр с эволюционной точки зрения расширим нашу методику на случай, когда пары образуются из спонтанным образом выбранных представителей разных видов. Предположим, существует большая популяция «мужчин» и большая популяция «женщин». Из них в случайном порядке выбирается по одному игроку, которым предлагают попытаться встретиться[226]. Все мужчины договариваются между собой о выигрышах при выборе кафе Starbucks, Local Latte и отсутствии встречи. Все женщины договариваются о том же. Но в каждой популяции есть как противники компромисса, так и его сторонники. Противник компромисса всегда будет выбирать любимое кафе своего вида. Сторонник компромисса, понимая, что члены другого вида хотят противоположного, отправится именно в это место.

Если в случайно отобранную пару попадает противник компромисса из одного вида и сторонник компромисса из другого, в итоге будет получен исход, которому отдает предпочтение противник компромисса. Если пару образуют два противника компромисса, встреча так и не состоится; как ни странно, аналогичный результат будет получен в случае двух сторонников компромисса, поскольку каждый из них отправится в любимое кафе другого. (Не забывайте, что игроки должны делать выбор независимо друг от друга и не могут договориться о месте встречи. Возможно, даже если бы у них и получилось собраться вместе заранее, они бы попали в тупиковую ситуацию: «Нет, я настаиваю на том, чтобы уступить твоим предпочтениям».)

Мы изменим таблицу выигрышей на рис. 4.12 так, как показано на рис. 12.14, — то, что раньше было вариантами выбора, теперь выступает в качестве действий, которые предопределяет тип (противник или сторонник компромисса).

Рис. 12.14. Выигрыши в игре «битва полов»

В сравнении со всеми эволюционными играми, которые мы анализировали до этого, у данной игры есть новое свойство: игрок строки и игрок столбца — представители разных видов. Хотя каждый вид представляет собой однородную совокупность противников и сторонников компромисса, их соотношение не обязательно должно быть одинаковым в обоих видах. Следовательно, нам необходимо ввести две переменные, описывающие эти две комбинации, и изучить динамику в обоих случаях.

Пусть x — доля противников компромисса среди мужчин, а y — среди женщин. Рассмотрим конкретного противника компромисса из числа мужчин. Встречаясь с женщиной — противницей компромисса в y случаях, он получает выигрыш 0, а при встрече с женщиной — сторонницей компромисса в остальных случаях — выигрыш 2. Следовательно, его ожидаемый выигрыш (уровень приспособленности) составляет y ? 0 + (1 — y) ? 2 = 2(1 — y). Аналогично уровень приспособленности мужчины — сторонника компромисса равен y ? 1 + (1 — y) ? 0 = y. Таким образом, из всех участников игры уровень приспособленности противников компромисса выше, когда 2(1 — y) > y, или y < 2/3. Будучи более приспособленными, мужчины из числа противников компромисса будут воспроизводиться быстрее; другими словами, x увеличивается, когда y < 2/3. Обратите внимание на новый и на первый взгляд неожиданный аспект полученного исхода: уровень приспособленности каждого типа в пределах соответствующего вида зависит от доли типов в других видах. В этом нет ничего удивительного, поскольку теперь каждый вид ведет игры против другого вида[227].

Проанализировав аналогичным образом другой вид, получим результат, согласно которому уровень приспособленности у противников компромисса из числа женщин выше, а значит, y увеличивается при x < 2/3. Для того чтобы понять этот результат на интуитивном уровне, обратите внимание на то, что противники компромисса каждого вида добиваются более весомых результатов, когда у другого вида своих противников компромисса не особо много, поскольку при этом они достаточно часто встречались бы со сторонниками компромисса другого вида.

На рис. 12.15 показана динамика конфигураций двух видов. Переменные x и y могут принимать значения от 0 до 1, поэтому мы получили график в виде единичного квадрата с x и y на их обычных осях. Вертикальная линия AB содержит все точки, где x = 2/3 — равновесная точка, в которой значение y не увеличивается и не уменьшается. Если текущие доли типов в популяции находятся слева от этой линии (то есть x < 2/3), значение y увеличивается (смещая долю женщин — противниц компромисса в вертикальном восходящем направлении). Если текущие доли находятся справа от линии AB (x > 2/3), значение y уменьшается (движение в вертикальном нисходящем направлении). Аналогично горизонтальная линия CD отображает все точки, где y = 2/3, то есть равновесную точку для x. Когда доля женщин — противниц компромисса находится ниже этой линии (то есть когда y < 2/3), доля мужчин — противников компромисса (x) увеличивается (движение по горизонтали направо), а когда над этой линией, уменьшается, то есть при y > 2/3 (движение по горизонтали налево).

Рис. 12.15. Динамика популяций в игре «битва полов»

Объединив движение x и y, мы сможем отследить их динамические пути, чтобы определить местоположение равновесия популяции. Например, начиная с исходной точки в нижнем левом квадранте эта динамика подразумевает увеличение значений как x, так и y. Это общее перемещение (в верхний правый угол) продолжается до тех пор, пока либо x = 2/3 и y начнет уменьшаться (движение происходит в правый правый угол), либо y = 2/3 и x начнет уменьшаться (перемещение направлено в верхний левый угол). Аналогичные процессы в каждом квадранте позволяют получить криволинейные динамические пути, показанные на рис. 12.5; их подавляющее большинство ведет либо в нижний правый, либо в верхний левый угол диаграммы, то есть они сходятся в точке (1, 0) или в точке (0, 1). Таким образом, в большинстве случаев эволюционная динамика приводит к конфигурации, в которой один вид состоит только из противников компромисса, а другой — только из его сторонников. Каким будет тип того или иного вида, зависит от исходных условий. Обратите внимание, что динамический путь популяции, начиная с малого значения x и большего значения y, с большей вероятностью сперва пересечет линию CD и направится к точке (0, 1) (все члены популяции женщины — противницы компромисса, y = 1), чем сначала пересечет линию AB и направится к точке (1, 0). Те же результаты будут получены в случае исходной позиции с малым значением y и большим значением x. Вид, который начинает игру с большей долей противников компромисса, имеет преимущество в том смысле, что к ее концу будет состоять только из них и получит выигрыш 2.

Если исходные доли правильно сбалансированы, динамика популяции может привести к полиморфной точке (2/3, 2/3). Но в отличие от полиморфного исхода в игре в труса, полиморфизм в игре «битва полов» неустойчив. Большинство случайных переходов запустят кумулятивный процесс, который приведет к одному из крайних равновесий; это и есть две эволюционно устойчивые стратегии в данной игре. Это общее свойство: игры с участием разных видов могут иметь только эволюционно устойчивые стратегии, мономорфные для каждого вида.