Упражнения без решений

U1. Рассмотрите игру в выживание, в которой представители большой популяции животных встречаются друг с другом и либо вступают в схватку, либо делят между собой источник пищи. В популяции есть два фенотипа: один всегда дерется, а другой всегда делится пищей. Будем исходить из того, что в популяции не могут появиться другие мутантные типы. Предположим, ценность источника пищи составляет 200 калорий и калорийность пищи определяет репродуктивную приспособленность каждого игрока. Если встречаются два типа, которые делятся пищей, каждый из них получает половину, но если игрок, который делится пищей, встречается с тем, кто всегда дерется, он сразу же уступает и задира получает всю пищу.

a) Допустим, издержки в случае драки (для каждого игрока) составляют 50 калорий, а когда встречаются два драчуна, каждый из них с равной вероятностью может либо победить в схватке и получить всю пищу, либо проиграть и вообще остаться без еды. Составьте таблицу выигрышей в игре с участием двух игроков, выбранных из популяции случайным образом. Найдите в этой популяции все эволюционно устойчивые стратегии. К какому типу можно отнести игру в данном случае?

b) Теперь предположим, что издержки в случае драки составляют 150 калорий. Составьте таблицу выигрышей и найдите все эволюционно устойчивые стратегии в популяции в этой ситуации. Какой тип игры будет в данном случае?

c) Воспользовавшись системой обозначений из игры «ястреб — голубь» раздела 6 данной главы, укажите значения V и C в пунктах a и b и покажите, что ваши ответы в этих пунктах согласуются с анализом, представленным в данной главе.

U2. Допустим, в однократной игре «дилемма заключенных» следующая таблица выигрышей:

В большой популяции, в которой поведение каждого члена генетически предопределено, каждый игрок будет либо всегда отказываться от сотрудничества в любой игре «дилемма заключенных», либо использовать стратегию «око за око». (В дилемме заключенных, состоящей из нескольких раундов, этот игрок выбирает сотрудничество в первом раунде, а в каждом последующем делает то, что сделал соперник в предыдущем раунде игры.) Пары случайным образом выбранных из популяции игроков сыграют серии из n отдельных раундов этой дилеммы (при n ? 2). Выигрыш каждого игрока в одной полной серии (состоящей из n раундов игры) равен сумме выигрышей в n раундах.

Пусть p — доля игроков, всегда отказывающихся от сотрудничества, а (1 — p) — доля игроков, всегда выбирающих стратегию «око за око». Каждый член популяции неоднократно играет в таких сериях дилемм, каждый раз против нового, выбранного случайным образом соперника. Игрок, использующий стратегию «око за око», всегда начинает новую серию с сотрудничества в первом раунде игры.

a) В таблице два на два покажите выигрыши игрока каждого типа в случае, если в ходе одной серии каждый игрок вступает в противостояние с соперником каждого из двух типов.

b) Определите уровень приспособленности (средний выигрыш в одной серии против случайно выбранного соперника) игрока, который всегда отказывается от сотрудничества.

c) Определите уровень приспособленности игрока, всегда выбирающего стратегию «око за око».

d) На основании ответов в пунктах b и c докажите, что при p > (n — 2) / (n — 1) тип, всегда отказывающийся от сотрудничества, имеет более высокий уровень приспособленности, а при p < (n — 2) / (n — 1) более высокий уровень приспособленности у типа, всегда выбирающего стратегию «око за око».

e) Если эволюция приводит к постепенному увеличению доли более приспособленного типа в популяции, каковы возможные равновесные исходы этого процесса для популяции, о которой идет речь в упражнении? (Другими словами, каковы возможные эволюционно устойчивые равновесия?) Проиллюстрируйте свой ответ с помощью графика уровней приспособленности.

f) В каком смысле большее количество повторений (более высокие значения n) способствует эволюции сотрудничества?

U3. Предположим, в дважды повторяющейся дилемме заключенных из упражнения S3 в популяции может существовать четвертый тип (тип С). Он не признает своей вины в первом раунде, но сознается во втором раунде каждого эпизода в двух подряд раундах игры против того же соперника.

a) Составьте таблицу уровней приспособленности четыре на четыре в этой игре.

b) Может ли новый тип С выступать в качестве эволюционно устойчивой стратегии данной игры?

c) В игре с тремя типами из упражнения S3 типы В и О были эволюционно устойчивыми стратегиями, но тип О был нейтрально устойчивым, поскольку с ним могла сосуществовать небольшая доля мутантов Н. Докажите, что тип О не может быть эволюционно устойчивой стратегией в игре с четырьмя типами.

U4. Придерживаясь схемы, описанной в упражнении S4, проанализируйте эволюционную версию игры в розыгрыш очка в теннисе (см. рис. 4.14). Рассматривая подающих и принимающих игроков как отдельные виды, постройте рисунок, аналогичный рис. 12.15. Что вы можете сказать об эволюционно устойчивой стратегии и ее динамике?

U5. Вспомните о популяции животных из упражнения U1, борющихся за источник пищи, ценность которого составляет 200 калорий. Предположим, что в пункте b этого упражнения издержки в случае драки (для каждого игрока) равны 150 калорий. Представим также, что в этой популяции есть третий фенотип, который всегда смешивает стратегии, то есть использует смешанную стратегию, порой вступая в драку, а порой делясь пищей с другими.

a) На основании своих знаний о смешанных стратегиях в рациональных играх предложите разумную смешанную стратегию, которую третий фенотип мог бы использовать в данной игре.

b) Составьте таблицу выигрышей три на три для этой игры, когда третий фенотип использует смешанную стратегию, предложенную вами в пункте а.

c) Определите, будет ли смешивающий фенотип эволюционно устойчивой стратегией в данной игре. (Подсказка: проверьте, может ли тип, который всегда вступает в драку, или тип, который всегда делится пищей, захватить популяцию смешивающего типа.)

U6. Рассмотрим эволюционную версию игры между Бейкером и Катлером из упражнения U1 в главе 10. В этот раз Бейкер и Катлер — не два человека, а два разных вида. Каждый раз при встрече они ведут следующую игру. Бейкер выбирает общий приз в размере 10 или 100 долларов. Катлер решает, как разделить приз, выбранный Бейкером; при этом Катлер может разделить приз либо в соотношении 50 на 50, либо в соотношении 90 на 10 в свою пользу. Катлер ходит первым, а Бейкер вторым.

В популяции есть два типа Катлеров: тип F выбирает справедливое разделение приза (50 на 50), тогда как тип G — корыстное разделение (90 на 10). Существует также два типа Бейкеров: тип S просто выбирает большой приз (100 долларов) независимо от действий Катлера, тогда как тип T выбирает большой приз (100 долларов), но при условии, что Катлер его разделит 50 на 50, и маленький приз (10 долларов), если Катлер выберет разделение 90 на 10.

Пусть f — доля типа F в популяции Катлеров, а значит, (1 — f) — доля в этой популяции типа G. Пусть s — доля типа S в популяции Бейкеров, а значит, (1 — s) — доля в этой популяции типа T.

a) Определите уровень приспособленности типов F и G относительно s.

b) Определите уровень приспособленности типов S и T относительно f.

c) При каком значении s у типов F и G одинаковый уровень приспособленности?

d) При каком значении f у типов S и T одинаковый уровень приспособленности?

e) На основании полученных выше ответов начертите график динамики популяций. Отобразите значения f на горизонтальной оси, а значения s — на вертикальной.

f) Опишите все равновесия в этой эволюционной игре, а также укажите эволюционно устойчивые равновесия.

U7. Вспомните упражнение S7. Как оказалось, зайцы весьма заносчивые победители. Каждый раз, когда они обгоняют черепах, они безжалостно высмеивают их медлительность. Бедные черепахи не только проигрывают забег, но и терпят оскорбления со стороны зайцев. Таблица выигрышей в этой игре выглядит так:

a) При каких значениях c уровень приспособленности черепах будет выше, чем у зайцев, если доля черепах t в популяции составляет 0,5? Чем этот результат отличается от ответа, полученного в пункте а упражнения S7?

b) При каких значениях c уровень приспособленности черепах будет выше, чем у зайцев, если t = 0,1? Чем этот результат отличается от ответа, полученного в пункте b упражнения S7?

c) Если c = 1, сможет ли один заяц захватить популяцию, состоящую только из черепах? Объясните, почему да или почему нет.

d) Насколько большим относительно t должно быть значение c в случае черепах, чтобы они были более приспособленными, чем зайцы?

e) Какой уровень t относительно c в полиморфном равновесии? При каких значениях c установится такое равновесие? Обоснуйте свой ответ.

f) Будет ли устойчивым полиморфное равновесие, найденное в пункте e? Почему да или почему нет?

U8 (рекомендуется использовать электронную таблицу). В данной задаче выполняется более глубокий анализ динамики популяции от поколения к поколению, о которой шла речь в упражнении S8. Поскольку математические расчеты могут быстро стать достаточно сложными и громоздкими, рекомендуем выполнить этот анализ с помощью электронной таблицы.

Опять же, рассмотрим популяцию с двумя типами X и Y со следующей таблицей выигрышей:

Вспомните, что динамику популяции от поколения к поколению определяет следующая формула:

где x_t — доля X в популяции за период t; x_t+1 — доля X в популяции за период t + 1; F_Xt — уровень приспособленности X за период t; F_Yt — уровень приспособленности Y за период t.

С помощью электронной таблицы расширьте область этих вычислений на большее количество поколений. (Подсказка: расположите значения x_t, F_Xt и F_Yt в трех смежных горизонтальных ячейках таблицы, а в каждой следующей строке пусть будут представлены периоды [t = 0, 1, 2, 3, …]. Используйте формулы электронной таблицы, для того чтобы соотнести F_Xt и F_Yt c x_t и x_t+1 в соответствии с представленной моделью динамики популяции.)

a) Если в период 1 (другими словами, когда x₀ = 0,5) в популяции имеет место равное соотношение X и Y, какой будет доля X в следующем поколении, то есть x₁? Чему равны значения F_X1 и F_Y1?

b) С помощью электронной таблицы выполните соответствующие вычисления для очередного поколения, затем для следующего и т. д. Чему равно значение x₂₀ с точностью до четырех десятичных знаков? Чему равны значения F_X20 и F_Y20?

c) Определите x*— равновесный уровень x. Через сколько поколений популяция будет находиться в пределах 1 процента от x*?

d) Ответьте на вопрос в пункте b при x₀ = 0,1.

e) Выполните задание в пункте b при x₀ = 1.

f) Выполните задание в пункте b при x₀ = 0,99.

g) Возможны ли мономорфные равновесия в данной модели? Если да, устойчивы ли они? Обоснуйте свой вывод.

U9. Рассмотрите эволюционную игру между игроками зеленого и пурпурного типов со следующей таблицей выигрышей:

С учетом параметров a, b, c, d определите условия, которые обеспечивают устойчивое полиморфное равновесие.

U10 (дополнительное упражнение для студентов с хорошей математической подготовкой). Пусть в эволюционной игре с тремя типами, представленной в разделе 5 и на рис. 12.11, q₃ = 1 — q₁ — q₂ — доля агрессивных оранжевогорлых игуан. В таком случае динамику изменения доли каждого типа игуан в популяции можно описать так:

q₁ увеличивается тогда и только тогда, когда — q₂ + q₃ > 0,

q₂ увеличивается тогда и только тогда, когда q₁ — q₃ > 0.

Хотя это и не было оговорено в явном виде в разделе 5, но аналогичное правило для q₃ выглядит так:

q₃ увеличивается тогда и только тогда, когда — q₁ + q₂ > 0.

a) Выполните более подробный анализ этой динамики. Пусть скорость изменения переменной x во времени t обозначается посредством производной dx/dt. Далее предположим, что

Проверьте, подтверждают ли эти производные сформулированные выше утверждения в отношении динамики популяции.

b) Определим X = (q₁)² + (q₂)² + (q₃)². С помощью формул дифференцирования сложных функций покажите, что dX/dt = 0, иными словами, продемонстрируйте, что значение X остается постоянным по времени.

c) Мы знаем, что q₁ + q₂ + q₃ = 1. Используя этот факт в совокупности c результатом из пункта b, покажите, что с течением времени точка (q₁, q₂, q₃) движется в трехмерном пространстве по кругу.

d) Говорит ли ответ, полученный в пункте c, об устойчивости эволюционной динамики в популяции пятнистобоких игуан?