5. Три фенотипа в популяции

При существовании только двух возможных фенотипов (стратегий) мы можем выполнить проверку на наличие эволюционно устойчивой стратегии путем их сравнения с мутантом одного типа. Динамику популяции в эволюционной игре можно проиллюстрировать с помощью графиков, аналогичных представленным на рис. 12.4, рис. 12.7 и рис. 12.9. Мы покажем, как эти идеи и метод могут быть использованы, когда есть три (или более) возможных фенотипа, а также посмотрим, какие новые особенности при этом возникают.

Давайте еще раз проанализируем трижды повторяющуюся дилемму заключенных из раздела 12.2.А.II и рис. 12.3 посредством включения третьего возможного фенотипа. Эта стратегия, обозначенная как Н, означает «никогда не отказываться от сотрудничества». На рис. 12.10 приведена таблица приспособленности с тремя стратегиями: В («всегда отказ от сотрудничества»), О («око за око») и Н («никогда не отказываться от сотрудничества»).

Рис. 12.10. Трижды повторяющаяся дилемма заключенных с тремя типами (выигрыши исчисляются в сотнях долларов)

Для того чтобы проверить, будет ли одна из этих стратегий эволюционно устойчивой, проанализируем, могут ли популяцию, состоящую из игроков только одного типа, захватить мутанты одного из двух других типов. Например, популяцию из игроков типа В не могут захватить мутанты типа Н или О, а значит, тип В — это эволюционно устойчивая стратегия. Но популяцию из игроков типа Н мутанты типа В захватить могут; при этом тип Н позволяет одурачить себя трижды (какой позор!). Следовательно, Н не может быть эволюционно устойчивой стратегией.

А как насчет типа О? Популяция только из игроков типа О не может быть захвачена типом В. Однако в противостоянии с мутантами типа Н тип О может оказаться на равных: обратите внимание, что в четырех ячейках таблицы у типов О и Н одинаковые выигрыши. В такой ситуации мутанты типа Н не будут размножаться, но и не вымрут. Небольшая доля мутантов может сосуществовать с популяцией, почти полностью состоящей из игроков типа О. Таким образом, тип О не удовлетворяет ни одному из критериев эволюционно устойчивых стратегий, но демонстрирует некоторую способность сопротивляться захвату.

Мы учитываем способность к адаптации, демонстрируемую типом О в нашем примере, и вводим концепцию нейтральной эволюционно устойчивой стратегии[217]. В отличие от стандартной эволюционно устойчивой стратегии, в которой член основной популяции должен однозначно быть более приспособленным, чем мутант, в популяции с небольшой долей мутантов нейтральная устойчивость требует, чтобы член основной популяции имел как минимум такой же уровень приспособленности, как и мутант. Тогда доля мутантов не увеличивается, а может оставаться на исходном низком уровне. Это и есть случай, когда популяцию только из игроков типа О захватывает небольшое количество мутантов типа Н. В игре на рис. 12.10 присутствует одна стандартная эволюционно устойчивая стратегия (стратегия В) и одна нейтральная эволюционно устойчивая стратегия (стратегия О).

Далее проанализируем ситуацию, в которой популяцию из игроков типа О захватывают мутанты типа Н. Если доля мутантов достаточно мала, оба типа могут благополучно сосуществовать. Однако если количество мутантов составляет слишком большой процент в общей популяции, ее могут захватить мутанты В-типа: игроки типа В добиваются высоких результатов в противостоянии с типом Н, но плохо справляются с типом О. Для большей точности рассмотрим популяцию с долей x игроков типа Н и долей (1 — x) игроков типа О. Уровень приспособленности каждого из этих типов составляет 972. Уровень приспособленности мутанта типа В в этой популяции равен 936(1 — x) + 1080x = 144x + 936. Это больше 972, если 144x > 972–936 = 36, или x > 1/4. Таким образом, тип О может быть нейтральной эволюционно устойчивой стратегией, сосуществующей с небольшой долей мутантов типа Н, но только до тех пор, пока их доля меньше 25 %.

Для того чтобы наглядно объяснить динамику в играх с тремя возможными фенотипами, обратимся к еще одной хорошо известной игре «камень, ножницы, бумага» (КНБ). В версии этой игры, основанной на концепции рационального поведения игрока, все участники одновременно выбирают одно из трех возможных действий: камень (сложить кулак), бумага (расправить ладонь) или ножницы (сделать движение двумя пальцами, напоминающее ножницы). Правила игры гласят, что камень побеждает («разбивает») ножницы, ножницы побеждают («режут») бумагу, бумага побеждает («обертывает») камень; при одинаковых движениях будет ничья. Если игроки выбирают разные действия, победитель получает выигрыш 1, а проигравший выигрыш ?1; в случае ничьей выигрыш обоих игроков составляет 0.

В качестве примера эволюционной игры рассмотрим ситуацию, с которой сталкиваются пятнистобокие игуаны, обитающие на побережье Калифорнии. Для этого вида характерны три типа поведения самцов при спаривании, причем каждый тип поведения ассоциируется с окраской горла самца. Синегорлые самцы (стражи) охраняют небольшое количество самок и отражают попытки желтогорлых самцов (тихони) прокрасться и спариться с самкой, оставшейся без защиты. Такая стратегия желтогорлого самца эффективна против оранжевогорлых самцов (агрессоров), которые держат большие гаремы и часто преследуют других самцов, как правило, синегорлых, которых оранжевогорлые самцы могут одолеть благодаря своей агрессивности[218]. Взаимодействие между тремя типами самцов можно смоделировать посредством структуры выигрышей игры КНБ, представленной на рис. 12.11, где показаны только выигрыши игрока, которому соответствуют строки. Мы включаем в таблицу столбец для q-комбинации, что позволит нам проанализировать эволюционный эквивалент равновесия в смешанных стратегиях в этой игре, то есть комбинацию типов в популяции[219].

Рис. 12.11. Выигрыши в эволюционной игре с тремя фенотипами

Допустим, q₁ — доля желтогорлых игуан в популяции, q₂ — доля синегорлых игуан, а (1 — q₁ — q₂) — доля оранжевогорлых игуан. В правом столбце таблицы показаны выигрыши каждого игрока строки в противостоянии с такой комбинацией фенотипов, то есть это уровень приспособленности игроков, которым соответствуют строки. Предположим, что в популяции пятнистобоких игуан доля каждого типа увеличивается, когда его приспособленность имеет положительное значение, и уменьшается в случае отрицательного значения[220]. Тогда q₁ повышается только при выполнении условия

— q₂ + (1 — q₁ — q₂) > 0,

q₁ + 2q₂ < 1.

Доля желтогорлых игуан в популяции увеличивается, когда q₂ (доля синегорлых игуан) небольшая или (1 — q₁ — q₂) (доля оранжевогорлых игуан) большая. Это имеет смысл: желтогорлые самцы не особо успешны в противостоянии с синегорлыми, но весьма хороши в противоборстве с оранжевогорлыми самцами. Аналогичным образом q₂ повышается только при выполнении условия

q₁ — (1 — q₁ — q₂) > 0,

2q₁ + q₂ > 1.

Синегорлые самцы добиваются лучших результатов, когда доля желтогорлых соперников большая или оранжевогорлых малая.

Графики на рис. 12.12 наглядно демонстрируют динамику популяции и полученных в итоге равновесий в этой игре. Треугольный сегмент, ограниченный осями координат и линией q₁ + q₂ = 1, содержит все возможные равновесные комбинации q₁ и q₂. В нем есть также две прямые линии. Первая линия (более пологая) — это q₁ + 2q₂ = 1, равновесная линия для q₁; если комбинация q₁ и q₂ ниже этой линии, q₁ (доля желтогорлых самцов) возрастает; если комбинация q₁ и q₂ выше этой линии, q₁ сокращается. Вторая линия (линия с большим наклоном) — это линия 2q₁ + q₂ = 1, равновесная линия для q₂. Справа от нее (когда 2q₁ + q₂ > 1) q₂ возрастает; слева (когда 2q₁ + q₂ < 1) q₂ сокращается. Стрелками обозначены направления изменения соотношений типов в популяциях; серые линии соответствуют типичным динамическим путям. Общая идея та же, что и на рис. 12.10.

Рис. 12.12. Динамика популяции в эволюционной версии игры КНБ

На каждой из двух серых линий один из показателей q₁ и q₂ не возрастает и не уменьшается. Следовательно, их пересечение образует точку, в которой q₁, q₂, а значит, и (1 — q₁ — q₂) — постоянные. Это означает, что эта точка соответствует полиморфному равновесию. Несложно проверить, что в данном случае q₁ = q₂ = 1 — q₁ — q₂ = 1/3. Эти доли типов в популяции эквивалентны вероятностям стратегий в равновесии со смешанными стратегиями в рациональной версии игры КНБ.

Устойчив ли этот полиморфный исход? В общем мы не можем дать однозначного ответа. Динамика указывает на наличие путей (обозначенных на рис. 12.12 в виде эллипса), которые формируются вокруг данного исхода. Разворачиваются ли они по убывающей спирали по направлению к точке пересечения (в таком случае можно говорить об устойчивости) или по расходящейся спирали (что указывает на неустойчивость), зависит от конкретной реакции соотношения типов в популяции на изменение уровня приспособленности. Эти пути могут даже проходить по траектории, изображенной на рис. 12.12, не приближаясь и не отдаляясь от равновесия.

Фактические данные говорят о том, что популяция пятнистобоких игуан вращается вокруг точки полиморфного равновесия с равным соотношением типов; при этом один тип на какой-то период становится более распространенным, но затем более сильный соперник берет над ним верх. Вопрос о том, приближается ли этот цикл к устойчивому равновесию, остается темой дальнейшего изучения. Как минимум один пример такого же взаимодействия, как и в случае КНБ, относится к трем штаммам кишечной палочки, вызывающей пищевые отравления. Каждый штамм бактерии вытесняет любой другой, но вытесняется третьим, как и в игре с тремя типами, о которой шла речь выше. Ученые, изучающие соперничество между тремя штаммами кишечной палочки, доказали, что полиморфное равновесие может быть устойчивым, если взаимодействие между парами остается локальным, а небольшие колонии каждого штамма постоянно перемещаются[221].